Opis Ryb: Karp, Lin, Szczupak, Sandacz, Karaś , Boleń, Brzana itp.

Karp właściwy, spotykany w wodach Europy, w tym i Polski, dzieli się na dwie odmiany - dziką i udomowioną. Forma dzika - to sazan z Dunaju, a forma udomowiona - to karp hodowany w stawach i jeziorach. Obie odmiany różnią się znacznie kształtem ciała i innymi cechami zewnętrznymi. Wspólnymi cechami obu form są dwa jasne, długie wąsiki oraz dwa ciemne, krótsze, widoczne w kącikach na wardze górnej. Otwór gębowy mają końcowy, wargi grube z wysuwalnymi górnymi szczękami. Płetwa grzbietowa pojedyncza, długa. Początek płetwy grzbietowej przypada nieco przed nasadą płetwy brzusznej, koniec sięga nasady płetwy odbytowej. Płetwa ogonowa nieco zaokrąglona, słabo wcięta. Płetwa odbytowa krótka. Włodek (1959b) podaje, iż długość głowy (lc) karpia waha się od 25,5 do 31,1% długości ciała 57, wysokość największa ciała (H) od 31,3 do 38,2% Sl, najmniejsza wysokość (h) 13 do 12,3% 57, szerokość ciała od 16,7 do 18,4% Sl, odległość płetwy V od a 26,6 do 28,8% Sl. Kształt ciała sazana populacji dunajskiej jest jednolity. Populacja ta nie dzieli się na rasy lub odmiany. Sazan ma ciało wydłużone prawie obłe, walcowate, w stosunku do karpia hodowlanego mniej wygrzbiecone, małą głowę i mały otwór gębowy. Największa wysokość ciała mieści się w długości od około 3,0 do 4,5 razy. Całe ciało pokryte jest grubą, dobrze osadzoną łuską, tworzącą jednolitą pokrywę. Kształt ciała i ułuszczenie karpia hodowlanego są niejednolite. Odmiany hodowlane karpia powstały według takich kryteriów, jak: wskaźnik wygrzbiecenia (cecha główna przy rozróżnieniu ras), barwa i ułuszczenie (cechy główne przy rozróżnieniu odmian) oraz obraz elektroforetyczny krwi. Kształt ciała karpia hodowlanego uzależniony jest także od płci, wieku, pokarmu i warunków środowiska, w którym bytuje. Ustalenie się kształtu ciała następuje przy długości osobnika od 6 do 7 cm . Do trzeciego bądź czwartego roku życia występuje u karpi przyspieszenie wzrostu wysokości ciała. Po tym okresie wzrost wysokości w stosunku do długości ciała jest słabszy. Starsze karpie mają kształt wydłużony. Istotny wpływ na kształt ciała ma również płeć. Opóźniony o rok moment dojrzewania samic w stosunku do samców sprawia, iż ciało ich o rok później ulega wydłużeniu. Różnice między sazanem dunajskim a karpiem hodowlanym badano, przeprowadzając specjalne doświadczenia w Zakładzie Biologii Stawów PAN (Rudziński 1962). Obie odmiany hodowane w jednolitych warunkach różniły się tempem wzrostu, wysokością i szerokością ciała oraz głowy na korzyść karpia hodowlanego. Karp hodowlany miał większe o 30% przyrosty ciała od sazana. Poza tym stwierdzono również pewne różnice anatomiczne. Karp hodowlany odznaczał się większą głową, większym otworem ustnym i jamą gębową, a także dłuższym przewodem pokarmowym. Miał także obszerniejszą jamę ciała, a co za tym idzie głębszą jamę brzuszną z powodu wykształcenia dłuższych i bardziej pionowo ułożonych żeber. Zwiększona masa przedniej części ciała spowodowała powiększenie pojemności pierwszej komory pęcherza pławnego. Kręgosłup u karpia hodowlanego jest zbudowany masywniej i służy jako przyczep do silnie rozwiniętych mięśni grzbietowych. Karp hodowlany w dobrych warunkach pokarmowych i przy szybkim wzroście jest krępy, ma wysoki grzbiet i szeroki krótki trzon ogonowy. Wysokość ciała mieści się w jego długości od 2 do 3-krotnie. Karpie hodowlane dzielimy na cztery podstawowe odmiany, według ułuszczenia: karpie drobnołuskie, gołe, liniowe i lustrzenie. Ułuszczenie karpia jest kontrolowane przez parę alleli wywołujących bezłuskowość (V oraz n- nudus) i ułuszczenie (S oraz s- sqitama). Ułuszczenie wpływa na żywotność, wzrost, budowę płetw i liczbę wyrostków filtracyjnych (Kripćakov. 1969). Karp łuskowy lub drobnołuski jest genotypowo homozygotyczny pod względem występowania łusek (SS nn) lub heterozygotyczny (Ss nn}. Łuska u tych karpi jest jednolita i pokrywa całe ciało, jak u sazana. Karp liniowy jest heterozygotyczny (SS nN lub Ss Nn). Ma bardzo regularny rząd łusek lustrzanych na linii bocznej ciała, na pozostałych częściach ciała w zasadzie łusek brak. Karp lustrzeń to homozygota recesywna (ssnn), mająca szereg dużych łusek rozmieszczonych zazwyczaj wzdłuż linii grzbietowej, wokół szczeliny skrzelowej i kilka przy nasadzie płetwy ogonowej. Wyróżnia się wiele typów ułuszczeń karpia lustrzenia: a - o trzech rzędach łusek pokrywających boki ciała -lustrzeń pełnołuski; b - o zwartym lub przerywanym rzędzie łusek na linii bocznej i rozrzuconych pojedynczo lub w skupiskach łusek na bokach ciała -lustrzeń lampa-so wy; c - o słabym ułuszczeniu i występujących łuskach na konturach ciała - układ ramowy, albo pod linią boczną - układ siodełkowy, z łuskami rozmieszczonymi pod lub powyżej linii bocznej, bądź z łuskami z rozmieszczonymi równocześnie w tych dwóch miejscach - układ nietypowy, nazwany ogólnie- lustrzeniem rozrzuconym. Karp goły spotykany w hodowli jest heterozygotyczny. Jest on w zasadzie zupełnie bez łuski.

Ubarwienie

Barwa głowy i grzbietu sazana dunajskiego jest ciemna, prawie czarna, boki jaśniejsze, srebrzyste, z połyskiem, zależnie od podłoża, złotozielonym do złotawego. Płetwy ciemne, ogonowa z dodatkiem czerwieni. Karp hodowlany ma głowę i grzbiet nieco jaśniejsze od sazana, boki podobnie, o różnym zabarwieniu zależnym od podłoża. Rozróżniamy u karpia, poza ubarwieniem zależnym od środowiska, także ubarwienie dziedziczne. O barwie decyduje obecność różnorodnych komórek barwnikowych (barwnik czarny, żółty, czerwony i guanina). Na podstawie dziedzicznej barwy karpia hodowlanego można również podzielić na odmiany. W Polsce występuje odmiana złota, żółtobiała, szara, brązowa i niebieska. Linhart (1987) wyróżnia 6 barwnych fenotypów karpia, w tym złocisto-czerwonego, do którego zalicza karpia japońskiego. Na dalekim wschodzie znane są różnobarwne mutanty tego gatunku.

Pokarm

Czynnie larwy rozpoczynają pobierać pokarm już po 3 do 5 dniach od wylęgnięcia. Pełne wykształcenie układu pokarmowego następuje po 28 dniach, a jelito ma wówczas jedynie 4 pętle, gdyż ostatecznie 8 pętli formuje się przy długości ciała 4,0 do 5,0 cm . Trzustka w tym okresie tworzy pasma w wątrobie, wciskający się między jelita. Ukształtowany jest woreczek żółciowy. Karp w tym okresie odżywia się drobnymi organizmami z gromady wrotków, Rotatoria, poczwarkamjl i larwami owadów ochotkowatych Chironomidae oraz licznie występującymi w planktonie skorupiakami. Crustacea. Początkowo spotyka się dużą liczbę widłonogów, Copepoda, później przeważają wioślarki, Ckidocera. Pozostałe bezkręgowce są pobierane przypadkowo (Gurzęda, Wolny 1962; Ciborowska 1970). Karp dorosły przechodzi z płytkiej toni wodnej do penetrowania dna zbiornika i wtedy w pokarmie pojawiają się larwy ochotkowatych Chironomidae i innych owadów, np. Ephemeroptera, jak również skąposzczety, Oligochaeta, ślimaki, Gasiropoda, pijawki, Hirudinea, wodopójki. Hydracarina. Roślinność występuje w pokarmie karpia sezonowo lub przypadkowo. Wiosną spotyka się glony, latem nasiona roślin wodnych. W stawach hodowlanych karmi się karpia nasionami roślin lądowych: strączkowych, zbożowych i innych. Karp żerując w mule wybiera z niego wysuwalnym ryjkiem bezkręgowce lub opadłe nasiona roślin. W pierwszej fazie wciąga do jamy gębowej pobraną zawartość wraz z mułem, którą następnie, odskakując, wypluwa do wody i chwyta już ponownie tylko cięższe, opadające szybciej od mułu składniki pokarmu. Pobrany pokarm przesuwany jest do jamy gębowej, a po dojściu do gardzieli jest miażdżony silnymi zębami gardłowymi. Karp nie ma żołądka i jego przewód pokarmowy nie wydziela kwasów solnych i pepsyny. Trawienie pokarmu zachodzi w środowisku zasadowym za pomocą enzymów dostarczonych do jelita przez wątrobę i trzustkę. Enzymy dostarczane są specjalnymi przewodami trzustkowymi i żółciowym, uchodzącymi za przełykiem do jelita.

Wzrost

Wzrost i przeżywalność narybku karpia zależy od zagęszczenia, warunków pokarmowych i temperatury wody w okresie sezonu wzrostowego. Nadmierne rozrzedzenie, jak i zagęszczenie, w stosunku do liczebności optymalnych stwarza niebezpieczeństwo obniżenia przyrostu narybku l może być przyczyną zwiększenia śmiertelności (Wolny 1962; Stegman 1965a, b). Podobnie jak wzrost narybku, tak i wzrost starszych roczników karpia uzależniony jest od warunków środowiska i cech genetycznych. Ponieważ generalnie przyrost ryb w stawach zależny jest od sztucznej karmy, niezmiernie trudne jest ustalenie średniego wzrostu karpi dla wód Polski. Najbardziej miarodajne dla stawów wydają się być dane opracowane przez Kempińską (1970). które charakteryzują średnie ogólne oraz średnie zakresy długości i masy ciała karpi w różnych grupach wieku z 10 jego populacji hodowanych w stawach różnych rejonów Polski. W ubogich stawach rybnych, bez paszy sztucznej, karpie wykazują przyrost bardzo mały lub wcale nie przyrastają. Na dobrej karmie przyrosty mogą być 50-krotnie większe niż w stawach bez dokarmiania. Często podczas zimowania karpie tracą na masie ciała do 35% (Stegman 1955). Samice i samce karpia w pierwszych latach rosną jednakowo. Od trzeciego (Włodek 1959a; Kempińską 1970) lub od drugiego roku życia (Ejchler 1940) zaznaczają się różnice na korzyść samic. Również do trzeciego roku życia długość głowy, największa wysokość i szerokość ciała oraz głowy u samic i samców jest jednakowa (Włodek 1959a, b). Samice powyżej drugiego roku życia zawsze charakteryzowały się cięższymi głowami i tułowiem (Włodek 1959b). Od czwartego roku życia mają zawsze nieco większą średnią długość i masę ciała, a przewaga ta utrzymuje się i w latach następnych. Lepszy wzrost samic jest wynikiem lepszego wzrostu całego organizmu (Włodek 1959ab; Kempińską 1970). Karp jest rybą długowieczną i dożywać może do 45 lat, osiągając masę ciała około 30 kg . W ostatnich latach życia obserwowano u karpia przypadki zahamowania tempa wzrostu, degenerację narządów ruchu i kręgosłupa.

LIN

Morfologia

Tułów i mała głowa lina są bocznie spłaszczone. Głowa stanowi najczęściej zaledwie od 22,4 do 25,4% długości ciała Sl. Płetwy są dość duże i wszystkie zaokrąglone. Największa wysokość ciała przypada na okolice przed płetwą grzbietową i stanowi najczęściej od 27,4 do 33,1% długości ciała Sl. Niektórzy autorzy (Herrman 1940) stwierdzają, że lin jeziorowy ma lepsze wygrzbiecenie ciała od hodowanego w stawach, jednak ogólnie można określić, że jego ciało, w stosunku do innych ryb karpiowatych, jest szerokie, ale o niedużym wygrzbieceniu. Krótki trzon ogonowy zakończony jest płetwą nieznacznie tylko wciętą. Małe oczy są bocznie położone na głowie. W kącikach ust lina znajdują się krótkie wąsy. Na całym ciele występuje drobna łuska cykloidalna pokryta obficie śluzem. Linia boczna jest pełna, biegnąca pośrodku ciała z lekkim jej wzniesieniem przy głowie.

Ubarwienie

Płetwy lina są na ogół ciemne, brunatno-czarne z zabarwieniem zielonym. Całe ciało jest zaś nieco jaśniejsze, ciemnobrunatne od oliwkowozielonego do zielonkawego z połyskiem złocistym. Grzbiet lina jest zawsze ciemniejszy od pozostałych części ciała, które mają barwę wyraźnie zieloną, począwszy od okolic brzucha. Znane są złociste odmiany lina, u których barwa jest cechą dziedziczną.

Pokarm

Pierwszym pokarmem larw, a następnie narybku lina, są pierwotniaki, czasem wrotki, glony i drobne skorupiaki planklonowe (młodociane małe i wolno poruszające się formy Copepoda i Cladocera). Następnie zaczynają pojawiać się larwy owadów oraz małżoraczki ( Ostracoda),świadczące o bezpośrednim kontakcie ryb z dnem (Leszczyński 1963; Terlecki 1983; Pyka 1986. 1989. 1996). Intensywność zerowania larw i narybku lina jest 3-ll krotnie wyższa w dzień niż w nocy. W miarę wzrostu coraz częściej pojawiają się w pokarmie larwy jak również drobne ślimaki (Bit dhynia tentlaculata i Volvata piscinalis) oraz wyższe skorupiaki (Aselus Aquaticu, Gammarus) i skąposzczety (Oligochaeta). Nieznaczny udział w pokarmie stanowią rośliny, których udział w okresie lata może wzrosnąć 32- 52% masy (Pliska I956b; Skóra 1964e). U starszych roczników lina w masie pokarmu wzrasta udział mięczaków Mollusca (Kenncdy. Fitzmaurece 1970} i stanowić może do 54% (Skóra 1964; Zukov 1965a). Skład pokarmu zależy od jego dostępności, jak i od rodzaju zbiornika. Lin dorosły żeruje w mulistych partiach dna, ryjąc głęboko w mule. w związku z czym w jego przewodzie pokarmowym znajduje się zawsze dużo mułu, piasku i szczątków obumarłych organizmów żywych. Dorosły lin pobiera pokarm przede wszystkim w nocy (Kobu. Kouril 1985; Picrow i in. 1996). W stawach, gdzie lin hodowany jest najczęściej razem z karpiem, poza pokarmem naturalnym dożywiany jest pokarmem roślinnym- Pokarm ukryty w mulistym dnie lin wybiera z głębszych partii niż karp, dla którego odsłania niedostępne żerowiska. Najwyższa intensywność żerowania dorosłego lina przypada na wiosnę, a najniższa na koniec lata. W temperaturze 8°C lin przestaje żerować, a przy 4°C zapada w sen.

Wzrost

Wzrost długości ciała lina w pierwszym roku życia jest zróżnicowany, co wynika z porcyjnego rozrodu (Pyka 1986; Terlecki 1983); najczęściej dochodzi do około 3 6 cm . W następnych latach powolnieje. Od piątego roku życia zaznacza się wyraźny spadek wzrostu długości ciała do 3 cm rocznie i mniej. Ogólna tendencja wzrostu długości ciała lina charakteryzuje się więc stałym spadkiem przyrostów rocznych wraz z wiekiem. Roczne przyrosty masy, odwrotnie niż długości ciała, wzrastają powoli od pierwszego roku życia do około siedmiu lat i wielkości około 30 cm, a następnie nieco maleją. Roczne przyrosty masy ciała lina w-jeziorach okolic Węgorzewa od czwartego do szóstego roku życia dochodzą do 300 g (Zawisza, Antosiak 1961). W okresie roku największe przyrosty długości i masy ciała uzyskuje lin od maja do czerwca. W następnych miesiącach u osobników dojrzałych płciowo, ze względu na okres rozrodu, następuje jego zahamowanie. W stawach samice od drugiego roku życia rosną szybciej od samców, a różnice dochodzić mogą do 65,7% długości ciała (Herrman 1940; Probst 1937). W zbiornikach naturalnych różnice wzrostu samic i samców zaznaczają się słabiej (Herrman 1940; Skóra 1964c; Krzywosz 1977). Wzrost zarówno długości, jak i masy ciała jednego pokolenia lina charakteryzuje się zawsze dużą rozpiętością. Lin dorasta średnio do 35 cm długości i l 000 g masy ciała oraz wieku od 6 do 7 lat. Nierzadko spotyka się okazy o długości od 45 do 50 cm i masie ciała od 2 500 do 3 000 g w wieku od 10 do 15 lat. Maksymalnie duży okaz lina złowiono na wędkę w Szwecji, masa jego ciała wynosiła 10 kg . Związek między masą ciała (W) a długością (Sl) charakteryzują krzywe kondycji. Dla lina z Zalewu Wiślanego krzywa kondycji wyrażona jest wzorem: log W= log 0,78 + 2,73 log Sl (Kosior 1965): dla jeziora Dgał Wielki; log W = - log l ,75 -t- 3,11 log Sl (Brylińska i in. 1998).

Boleń

Ciało bolenia jest wydłużone, niskie oraz bocznie spłaszczone. Odległość między płetwami piersiowymi i brzusznymi (P- V) wynosi około 25,0%. Sl (Kopiejewska 1986a). Krótka płetwa grzbietowa znajduje się na wysokości nasady płetw brzusznych. Wszystkie płetwy mają zaostrzone końce. Duże oczy położone są w górnej części głowy. Otwór gębowy duży, półgórny, głęboko wcięty poza przednią krawędź oka. Dolna szczęka jest dłuższa od górnej, z trójkątnym wyrostkiem w środkowej części, wchodzącym w górną szczękę. Szczeliny skrzelowe bardzo szerokie. Błona pod skrzelowa połączona z cieśnią na wysokości tylnej krawędzi oka.

Ubarwienie

Kolor grzbietu stalowoszary, boki nieco jaśniejsze, brzuch srebrzystobiały. Płetwy piersiowe i brzuszne szare z czerwonym odcieniem. Oko z żółtawą tęczówką.

Pokarm

Boleń jest rybą drapieżną. Początkowo jego larwy odżywiają się wodnymi bezkręgowcami. Rozmiary zjadanych organizmów rosną wraz ze wzrostem ryb. W Zbiorniku Kapczagajskim larwy bolenia o długości 10,5-16,5 mm żywiły się wrotkami (Keratella testudio, Keratella cochlearis), skorupiakami różnej wielkości (Daphnia longispina, Neutrodiaptomm incongruens, Cyclops vicinus) i larwami owadów (Falomiejeva 1982). Przy długości 25 mm larwy bolenia preferują Copepoda i Oadocera (Kujawa i in. 1998). Narybek bolenia odżywia się głównie zooplanktonem i larwami owadów (Zakora 1974; Górska 1985). Według Terleckiego i in. (1990) narybek o długości 36-93 mm odżywiał się w Zbiorniku Zegrzyńskim głównie narybkiem płoci i owadami zbieranymi z powierzchni wody. Ryby dwuletnie są już typowymi drapieżnikami. W Zbiorniku Zegrzyńskim bolenie o długości od 26 do 49 cm preferowały ryby (głównie płoć 0+). Zjadały także okonia 0+, karasia i ciernika. Długość zjadanych ofiar wahała się od 20 do 70 mm . W maju stwierdzono w ich pokarmie duże ilości Diptera (Terlecki i in. 1990). Podobny skład pokarmu stwierdzono u bolenia z Zalewu Kurońskiego (Gajgalas 1977) i ze Zbiornika Pierchalskiego (Wicher 1988). W Wiśle bolenie żerowały na uklei, kiełbiu, płoci i kleniu (Horoszewicz 1964). Według Pliszki i in. (1951) w pokarmie 58% boleni z Wisły znaleziono ryby. Rozmiar ryb zjadanych przez bolenie nie przekracza 14 cm (Horoszewicz 1964). Po introdukcji pokarm bolenia może ulec istotnej zmianie. Malinovskaja i in. (1977) podaje, że pokarm ryb introdukowanych do jeziora Bałchasz prawie w 100% stanowią skorupiaki Mysidae. Duże osobniki bolenia, oprócz ryb, mogą chwytać żaby, małe ssaki i młode ptaki wodne (Muller 1983). Boleń jest drapieżnikiem dziennym. Jego największa aktywność przypada na lato, przy temperaturach wody 15-23°C. Zwykle poluje w strefie lotycznej, chociaż w Warcie stwierdzano jego obecność na płyciznach i nad łachami rzecznymi (Penczak 1969).

Wzrost

Maksymalny wiek kopalnych osobników bolenia określono na 17 lat (112 cm Sl Balon 1966; Żukov 1989). W Zalewie Szczecińskim łowiono osobniki w wieku 16 lat (Trzebiatowski i Leszczewicz 1976). Średnio ryby żyją 7-8 lat (Żukov 1989). Boleń jest jedna z najszybciej rosnących ryb karpiowatych. Przyrosty ciała bolenia są najszybsze w pierwszym roku życia i wynoszą od 80 do 120 mm (Troickij 1956; Backicl 1964a; Kopiejewska 1979; Wierzbicka 1983; Peek 1984; Mitrofanov i in. 1987; Żukov 1989). Wzrost bolenia jest silnie zróżnicowany w różnych zbiornikach. Zwykle osiąga on długość 60-80 cm i masę 4-8 kg . Według Martyniaka i Heese (1994) struktura populacji bolenia ze Zbiornika Pierzchalskiego jest zdominowana przez osobniki w wieku 7 lat. W Wiśle, gdzie ryby intensywnie wyławiano, większość osobników była w wieku od 3 do 6 lal (Backiel 1964b). W Zalewie Kurońskim populacja składa się z osobników w wieku l-12 lat (Gajgalas 1977).

Brzana

Ciało brzany jest wydłużone, wrzecionowate. Największa wysokość ciała mieści się 4-5 razy w jego długości. Głowa masywna, jej długość (l.c) stanowi średnio 23% długości ciała (Si). Otwór gębowy jest dolny, otoczony mięsistymi wargami. Warga na dolnej szczęce składa się z trzech płatów, z których środkowy jest całkowicie przyrośnięty do podbródka. Szczęka górna może się wysuwać. Na górnej wardze są dwie pary wąsików. Krótsze znajdują się na końcu pyska, dłuższe w kącikach ust. Płetwy grzbietowa i odbytowa mają krótkie podstawy, stanowiące średnio odpowiednio 13 i 8% długości ciała. Płetwa grzbietowa jest wysoka i wyraźnie wcięta na tylnej krawędzi. Ostatni twardy promień tej płetwy jest pogrubiony i zaopatrzony prawie na całej długości w dwa szeregi ząbków. Płetwy parzyste i odbytowa są zaokrąglone na tylnej krawędzi. Płetwa ogonowa jest mocno wcięta. Górny płat tej płetwy jest dłuższy (19,9-25,6%długości ciała ) i zaostrzony, dolny natomiast jest krótszy (16,3-23,2%długości ciała) i raczej zaokrąglony. Ciało brzany poza głową pokryte jest regularnymi szeregami łusek średniej wielkości. Na łuskach szczególnie w przedniej części ciała widać wyraźne prążki od 1 do 3, powstałe ze sfałdowania naskórka. Linia boczna dobrze widoczna, pełna.

Ubarwienie

Grzbiet i płetwa grzbietowa są zielonkawo-szare. Boki ciała są jaśniejsze, od jasnozłocistych u młodych osobników do srebrzystych u starszych, przechodzące w prawie białe na brzuchu. Płetwy parzyste, odbytowa i dolny płat płetwy ogonowej, mają kolor pomarańczowo- czerwony. Młodsze ryby mają na płetwie grzbietowej i ogonowej liczne, drobne, ciemne plamki.

Pokarm

Głównym pokarmem brzany są bezkręgowce wchodzące w skład fauny dennej: larwy owadów wodnych, muchówek Chironomidae i Tipulidae, chruścików Trichoptera, jętek Ephemeroptera, widelnic Plecoptera, skorupiaki, głównie kiełże Gammaridae, skąposzczety i mięczaki. W pokarmie brzany z Wisły w rejonie Warszawy (Pliszka i in. 1951) larwy owadów stanowiły ponad 21%, skorupiaki ponad 3%. Natomiast takie odpadki, jak: nasiona zbóż, pestki owoców, chrząstki, kości, kawałki papieru stanowiły 35,5% pokarmu. W miejscach tarlisk ryb brzana wyjada jaja innych gatunków. Na nurcie, gdzie najchętniej przebywa, brzana wyjada organizmy i różnego rodzaju szczątki niesione przez wodę. Głównym pokarmem brzany w rzece Tisza na Węgrzech były larwy Chironomida,. które stanowiły od 32 do 41% pokarmu oraz larwy jętek i chruścików 19-26% (SzitoiGyóre 1995).

Wzrost

Brzana jest rybą dużych rozmiarów. Najstarsze brzany odłowione w środkowym biegu Wisły miały 13 lat, średnio ponad 50 cm długości ciała i 1,8 kg masy (Rolik i Rembiszewski 1987). Najmniejsze ryby odłowione z rzeki Tisza na Węgrzech były w wieku 1+ i miały 80 mm długości oraz masę 7 g. Największe natomiast z odłowionych w wieku 8+ miały długość 57 cm i masę 2,6 kg . Obliczone hipotetyczne rozmiary, jakie mogą osiągnąć osobniki tego gatunku, wynoszą: długość ponad 80 cm, masa ponad 7,4 kg (Szito i Gyóre 1995). W Czechach odłowiono osobniki o długości całkowitej 72-84 cm i masie ciała ponad 5,5 kg (Penaz 1995). Przyrost długości i masy ciała brzany największy jest w pierwszym roku życia i wynosi odpowiednio 7-10 cm i 7-12 g. W następnych latach przyrosty są mniejsze i wynoszą w zależności od akwenu od 3 do 5 cm rocznie. Samice żyją o 4-5 lat dłużej niż samce. Wśród ryb młodszych przeważają liczbowo samce, średnio przypada od 1,5 do 3 na jedną samicę. Wśród ryb średniego wieku i starszych przeważają samice (Penaz 1997b).

Karaś

Ciało karasia pospolitego jest bocznie spłaszczone, zazwyczaj silnie wygrzbiecone. Jego grubość ciała (laco) stanowi najczęściej 31,5-44,5% wysokości ciała (Sl,H), która przy przeciętnych warunkach pokarmowych mieści się w długości ciała (Sl:H) 1,8-2,2 razy (43-56% S/). Spotyka się jednak osobniki o mniejszym wygrzbieceniu. U ryb zaliczanych do formy humilis stosunek długości ciała do wysokości (Sl:H) waha się od 2,4 do 3,0. Na terenie Niemiec najmniejsza wysokość ciała (h) stanowiła 24,5% długości (S f), a największa (H) 55,9% (Libosvarsky 1964), zaś średnie wartości dla poszczególnych populacji wahały się od 36,2 do 51,4%. Banarescu (1964) podał, że stosunek ten u formy humilin zawarty jest w granicach 30,3-36,0%. Linia naboczna zbliżona jest kształtem do prostej, a często zwłaszcza u formy humilis - nie dochodzi do końca ciała lub jest przerywana. Głowa karasia nie jest duża, a jej długość Ic stanowi 24,3-31,0% długości ciała. Szerokość głowy mieści się w długości około 3 razy. Szczęka dolna jest najczęściej ostro skierowana ku górze, a otwór gębowy usytuowany na końcu głowy. Długość pyska (prO) stanowi 24,0-32,6% długości głowy. Wąsików brak. Średnica (O) oka zajmuje 18,4-26,0% długości głowy. Krótka płetwa ogonowa w sposób liniowy (naturalny) przedłuża ciało. Jest, podobnie jak pozostałe płetwy, zaokrąglona na końcach. Stanowi przeciętnie (IC) 15,7-21,4%, a minimalnie 15,0-19,1% długości ciała.

Ubarwienie

Ciało karasia pospolitego posiada kolor złoto-miedziany. Na grzbiecie jest ciemniejsze. Brzuch jest jasnozłoty. Karaś określany jako forma humilis posiada często ubarwienie ciemnoczerwone. U podstawy płetwy ogonowej przez całe życie występują ciemne plamy. Płetwy zwłaszcza grzbietowa i ogonowa, posiadają odcień czerwony. Intensywność barw ulega zmianom w zależności od zmian warunków środowiska.

Pokarm

Karaś pospolity jest rybą wszystkożerną (Uspenskaja 1953), którą Zawisza i Ciepielewski (1973) zakwalifikowali do bentosożerców. Skład jego pokarmu zmienia się jednak wraz ze wzrostem oraz uwarunkowaniami sezonowymi. W przewodach pokarmowych młodych ryb w pokarmie dominują wrotki i skorupiaki planktonowe. Plankton może być jednak również zjadany przez starsze ryby. Niektóre z nich w lecie stają się nawet typowymi planktonofagami (Novosel'ceva i Novose'cev 1972). Główną rolę w pokarmie odgrywają wioślarki Daphnia cristata - 42,3%, Chydorm sphaericus - 12,1%, Bosmina longiroslris 4,5%, Leptodora kindti - 5,0%. Cychpidae stanowią 14,2%. bentos 20,5% masy. w tym Nematodae - 10.8, Chironomidae -7,6 i Ostracoda l ,4%. W przewodach niektórych ryb 75% masy pokarmu zajmowały sinice. Osobniki starsze odżywiają się głównie larwami takich owadów, jak ochotki i jętki oraz mięczaki. Obok pokarmu zwierzęcego karaś pospolity spożywa na ogół znaczną ilość roślin wraz ze znajdującą się na nich fauną naroślinną. Udział roślin w pokarmie wzrasta wraz z wielkością ryb (Paszkowski i in. 1989). W przewodach starszych osobników występuje również delrytus oraz młode ryby różnych gatunków. W okresie zimy karaś pospolity prawie nie pobiera pokarmu. Najbardziej intensywnie żeruje w miesiącach letnich (VI VIII), odżywiając się niemal przez całą dobę. Wówczas pokarm jest najbardziej urozmaicony. Na wiosnę i w jesieni przeważają w nim organizmy zwierzęce. Szlauer (1971) podała, że karaś pospolity najbardziej efektywnie wyjada je w nocy. Są to przede wszystkim wioślarki oraz larwy jętek i wodopójki.

Wzrost

Tempo wzrostu karasia pospolitego jest silnie zróżnicowane. Wiąże się to zarówno z warunkami środowiska, jak i liczebnością ryb (Nikolskij 1963). Stwierdzono, że w zbiornikach o mniejszym zagęszczeniu ryb karasie rosną szybciej (Hamrin 1979; Holopainen i Pitkanen 1985). Danych obrazujących tempo przyrastania jest stosunkowo duża. Można na ich podstawie stwierdzić, że ryba ta rośnie stosunkowo wolno. W wieku 4 lat w warunkach naturalnych w Polsce ma długość mieszczącą się w zakresie 6,4-15,1 cm i masę 9-150 g. W stawach, gdzie zagęszczenie ryb, a tym samym konkurencja pokarmowa są na ogól mniejsze niż w zbiornikach naturalnych, karaś osiąga w tym samym wieku od 15,5 do 25,8 cm (Sl) i masę od 320 do 402 g. W warunkach Europy Środkowej osobniki o długości większej od 30 cm i masie l kg spotyka się bardzo rzadko. W jeziorze Skopy w dziesiątym roku życia karaś osiągał długość 11 cm (Białokoz 1977), a w jeziorze Przerwanki rozmiar taki miał już w trzecim roku życia. Znany jest powszechnie fakt szybszego wzrostu karasia pospolitego w rejonach o wyższej temperaturze. Na północnej granicy występowania rośnie on dużo wolniej (Silin 1983). Karłowata forma karasia pospolitego charakteryzuje się zdecydowanie mniejszymi przyrostami. Białokoz (1977) wskazał, że w wieku 6 lat osiągał on długość 8,1 cm Sl 1 maksymalną masę 16 g (tab. 49). W zbiorniku o charakterze bagiennym usytuowanym w okolicy Olsztyna w wieku 7 lat osobniki należące do tej formy miały długość 8,6-8,8 cm (.S'/) (Szczerbowski i in. 1997).

Leszcz

Ciało leszcza jest silnie wygrzbiecone i bocznic ścieśnione. Linia krawędzi grzbietowej ciała za głową łagodnie wznosi się w górę aż do początku płetwy D (nic tworzy garbu). Łuski schodzą się na krawędzi, pozostawiając pośrodku pasek skóry. Głowa krótka (ic około 23% 57), otwór gębowy mały, pół dolny, pysk tępo zaokrąglony. Linia boczna lekkim tukiem wygina się na stronę brzuszną. Trzon ogonowy krótki, jego długość (lpc) stanowi około 14% Sl. Płetwa ogonowa głęboko wcięta; dolny płat tej płetwy jest dłuższy od górnego. Płetwa grzbietowa jest krótka, płetwa odbytowa długa. Przed płetwą analną do płetwy brzusznej ciągnie się kil. Płetwy brzuszne są osadzone w położeniu brzusznym. Promienie płetwy piersiowej sięgają do nasady płetwy brzusznej. Promienie płetwy brzusznej dochodzą do nasady odbytowej.

Ubarwienie

Ubarwienie u leszcza w młodym wieku jest srebrzystoszare, a w starszym przechodzi w złotawobrunatne lub szare. Grzbiet ciemny brunatny do czarnego. Płetwy piersiowe szare z odcieniem niebieskim, w starszym wieku ciemnieją, stają się później czarne. U podstawy płetw u ryb zaraz po wyjęciu z wody widoczne jest pomarańczowe zabarwienie.

Pokarm

Struktura pokarmu leszcza zmienia się w zależności od wieku, pory dnia i roku, zasobności pokarmowej zbiornika wodnego. O pokarmie decyduje również wrażliwość sensoryczna gatunku, budowa układu pokarmowego, a szczególnie aparatu pobierającego, odcedzającego i rozdrabniającego pokarm. Leszcz należy (Krotschal i Junger 1988) do ryb z wysokorozwiniętymi chemicznymi, akustycznymi i optycznymi centrami, zaznaczonymi w budowie mózgu. Odznacza się również względnie dużym zagęszczeniem kubków smakowych na gardle, płetwach piersiowych, a szczególnie brzusznych, średnio na przedniej części głowy, które odgrywają dużą rolę w zlokalizowaniu pokarmu (Gomahr i in. 1988). Na podstawie sposobu pobierania pokarmu Sibbing (1991) zalicza leszcza do słabo zasysającego, łykającego, selekcjonującego wielkość pokarmu za pomocą sita skrzelowego, zlepiającego cząstki pokarmu fakultatywnego filtratora. Według tego autora moment ataku leszcza jest mało ekspansywny o słabym przyspieszeniu przy chwytaniu pokarmu. Według innych autorów (Karzinkin 1955; Vasnecov 1948; Boguckaja 1981; Brabrand 1984) duża wysuwalność górnej szczęki pozwala leszczowi na poszukiwanie pokarmu w stosunkowo głębokich miękkich osadach dennych. Dorosły leszcz ma różne okresy aktywności w ciągu dnia, które uzależnione są dostępem światła i temperaturą wody (porą dnia i roku), wielkością zjedzonej porcji i składem pokarmu. Większość autorów uważa (Niebolesina 1962, 1965; Kogan 1963; Uxtahekov 1979; Wielgosz i in, 1995), że żerowanie rozpoczyna się w godzinach porannych i trwa do zachodu słońca, a więc zależy od światła. Starsze roczniki leszcza z mniejszą intensywnością żerują również w późniejszej porze dnia (Łaskar 1948; Niebolesina 1962, 1965; Kogan 1967). W okresie lata leszcz może mieć kilka szczytów aktywności w ciągu dnia (Kogan 1967; Panasenko 1972; Lukjanova 1981; Wielgosz i in. 1995). Pokarm składający się z mięczaków wywołuje szybkie nasycenie, a następnie przerwę w żerowaniu. W przypadku niedoboru pokarmu leszcz żeruje równie intensywnie cały dzień (Niebolesina 1962). Doświadczalnie w temperaturze wód 21,7 22.9°C określono dzienną wielkość spożycia dla narybku leszcza w wieku 16 do 48 dni. Wynosi ona od 35 do 103% masy ciała, w wieku 1+ zmniejsza się do 38-5,7% (19 22°C, Karzinkin 1955; Zieltnikova 1964; Kogan 1965). U dorosłego leszcza w strukturze taksonomicznej pokarmu przeważają owady - larwy Chironomidae. skorupiaki Cmstacea, skąposzczety i mięczaki Mollusca. Modyfikacja struktury taksonomicznej pokarmu populacji leszcza wyrażona jest czynnikami środowiska, kształtuje zagęszczenie ofiar i strukturą bazy pokarmowej. Wielu autorów uważa, że leszcz do długości 20-25 cm Sl odżywia się przede wszystkim zooplanktonem, wśród których Cladocera i Copepoda stanowić mogą 81 do 100% masy (Kogan 1958; Niebolesina 1965; Haberman 1974; Zakora 1976; Adamek i in. 1984; Martyniak i in. 1985; Lammens 1984; Wielgosz 1989; Wielgosz i Tadajewska 1988; Tadajewska 1993). Udział larw Chironomidae, w tym przede wszystkim Orlocładinae, Chironominae, Tanypedinae, może stanowić 100%, a najczęściej 30 do 70% masy pobieranego pokarmu (Kogan 1963; Zadoroźnaja 1977; Krzlova i Panasenko 1977; Wielgosz i Tadajewska 1988; Wielgosz 1989; Giles i in. 1991; Terlecki i in. 1993; Tadajewska 1993). W przypadku braku obfitości pokarmu preferowanego, jakim są larwy Chironomidae, leszcz może reagować okolicznościowo zmianą pokarmu i zwiększyć udział skąposzczetów Oligochaeta (Wielgosz i Tadajewska 1988; Wielgosz 1989). Podobną sytuację dyktuje aktualne zagęszczenie zooplanktonu. Udział Oligochaeta (Tubificidae, Enchytroidae) w pokarmie jest trudny do ustalenia, gdyż są one łatwostraw-ne (do l god/.iny po konsumpcji, Galinisky i Nikitin 1972 za Wielgoszem 1989) i w próbach znajdują się jedynie ich fragmenty, najczęściej szczeci. Dlatego do określania udziału Oligochaeta (Milbrank 1975) wykorzystywane są występujące w przewodzie pokarmowym pasożyty Caryophyllaeus laticeps. Mięczaki Mollusca ze względu na skorupę pokrywającą ciało są pokarmem trudno dostępnym i trudno strawnym. Według Sappo (1976) ryby mogą zjadać ciało Unidae i Dreissenidae, gdy muszle ich po obumarciu są otwarte. Być może duża masa mięczaków w pokarmie leszcza ze zbiorników zaporowych jest wynikiem znacznego zamulenia dna i obumierania mięczaków. Udział mięczaków w pokarmie stanowić może do 88% masy pokarmu starszego leszcza (Pliszka 1956; Marciak 1974; Stolarek 1985; Adamek i in. 1987; Martyniak i in. 1985, 1987; Giles i in. 1991). Larwy owadów Trichoptera i Odonata odgrywają znaczną rolę w pokarmie leszcza w zbiornikach zaporowych i rzekach (do 68,3% masy pokarmu, Prejs 1973; Terlecki i in. 1977; Martyniak i in. 1985). W pokarmie leszcza są spotykane również fragmenty roślin (Diatomu i Algae) i detritus, którego jest szczególnie dużo latem w populacjach jeziornych. Dzienne racje pokarmowe leszcza określone zostały na 0,65-6,8% masy ciała (Nicbolesina 1965, 1968; Zadorożnaja 1977ab; Bakanov i Striśnikova 1979; Lukianova 1981). Ewakuacja pokarmu przez układ pokarmowy trwa 2-6 godzin (Kogan 1967; Krasnopier 1989) i jest zależna od temperatury wody, wieku ryby, względnego napełnienia i rodzaju pokarmu. Tempo ewakuacji jest wyższe u leszcza niż krąpia, a nawet płoci (Person 1982; Wielgosz i in. 1984).

Wzrost

Wzrost długości i masy ciała leszcza określony został dla wielu populacji. Leszcze najszybciej rosną do momentu osiągnięcia dojrzałości płciowej, później wzrost jest coraz wolniejszy (Zawisza 1953). Tempo wzrostu populacji leszcza w różnych latach życia zależy od rodzaju zbiornika, typu limnologicznego i zagęszczenia populacji. Wzrost leszcza na terenie Polski według Marciak (1974) jest różny w poszczególnych typach limnologicznych jezior. W jeziorach amezotroficznych jest opóźniony w okresie młodocianym. a przyspieszony w najstarszych grupach wieku w stosunku do średniego wzrostu na terenie Polski. W jeziorach stawowych, płytkich, wzrost w okresie młodocianym jest szybszy, zaś w starszych grupach wieku powolniejszy od średniego wzrostu określonego dla wód Polski. Intensywność wzrostu długości i masy ciała zmienia się w cyklu rocznym. Według Wojno (l 964) leszcze młodociane przyrastają na długość od wiosny do jesieni. Najintensywniejszy wzrost długości i masy ciała następuje w okresie letnim. Starsze leszcze największe przyrosty osiągają dopiero pod koniec sezonu wegetacyjnego, bowiem wcześniej wyrównują ubytki ciała powstałe po założeniu jaj i spermy w miejscach rozrodu. Leszcz w zbiornikach wodnych Polski osiągają długość ciała od 70 do 80 cm oraz masę od 5 do 6 kg .

Okoń

Ciało okonia jest umiarkowanie wydłużone, nieznacznie spłaszczone. Wysokość ciała (H) mieści się w długości (Ic) od 3 do 4,5 razy, przeciętnie stanowiąc 26,5% Sl. Boczna długość głowy (/c) stanowi 28%, a długość trzonu ogonowego 24% długości ciała (Sl) (Pokrovskij 1951). Otwór gębowy końcowy, przecięcie ust sięga do średnicy oka. Jama gębowa uzębiona. Zęby są drobne, szczecinkowate, położone w szerokich pasmach na kościach przed-szczękowych, żuchwie i kościach podniebiennych (Svetovidov 1963). Kości pokrywowe zakończone jednym kolcem; u większych osobników znajdują się często dwa kolce. Dolna i tylna krawędź kości przed-pokrywowej drobno ząbkowana. Dolna ma ząbki dobrze widoczne w przeciwieństwie do tylnej, na której są one drobniejsze i bardziej miękkie. U ryb większych ząbki są wyraźnie widoczne na całej krawędzi kości przed pokrywowej (Pokrovskij 1951). Podwójna płetwa grzbietowa zajmuje prawie całą partię grzbietu, zaczynając na wysokości kolca kości pokrywowej, a kończąc na nasadzie trzonu ogona. Pierwsza płetwa grzbietowa składa się wyłącznie z ostro zakończonych kłujących promieni twardych i jest wyższa oraz zdecydowanie dłuższa od drugiej. Druga płetwa grzbietowa składa się głównie z promieni miękkich. Obie leżą blisko siebie, często połączone cienką błonką. Płetwy brzuszne umiejscowione są za płetwami piersiowymi (położenie piersiowe) na wysokości pierwszego promienia płetwy grzbietowej. Mają one podobną długość i są zaokrąglone. Płetwa ogonowa jest z umiarkowanie głębokim wcięciem. Całe ciało pokrywa łuska ktenoidalna, mocno osadzona w skórze. Na głowie pokrywa łuskowa słabo rozwinięta, znajduje się najczęściej tylko na kościach ciemieniowych. Na kości pokrywowej z reguły nie schodzi poniżej osi kolca, natomiast na kości pod pokrywowej obecna. Wyrostki filtracyjne są lekko zaostrzone. U dużych osobników nierzadko mają kształt buławkowaty. Skrajne wyrostki mają kształt pagórków często uzbrojonych w kolce.

Ubarwienie

Grzbiet jest ciemny, prawie czarny z zielonkawym odcieniem, boki ciała jaśniejsze, stalowo-zielone, brzuch biały lub sino-biały. Na bokach ciała znajduje się od 6 do 8 ciemnych smug, schodzących z grzbietu aż na boki. Pierwsza płetwa grzbietowa szara z czarną obwódką na górnej krawędzi. Wzdłuż kolców, zwłaszcza pierwszych, ciągną się często ciemne smugi. Na końcu płetwy czarna nieregularna plama. Druga płetwa grzbietowa tego samego koloru, tylko bez czarnej obwódki i plamki na końcu. Płetwy piersiowe szarozielone, przezroczyste. Płetwy brzuszne, piersiowe i ogonowa, a przede wszystkim jej część dolna i górna karminowo-czerwone. Tęczówka oka jest żółta, niekiedy pigmentowana, z ciemną obwódką. Spotyka się okonie tzw. przybrzeżne, mające jaśniejszą barwę ciała z oliwkowo-żółtym odcieniem.

Pokarm

Skład pokarmu różnych populacji okonia zwykle nie jest podobny. Zależy od specyfiki zbiornika, składu gatunkowego oraz dostępności bytującej w nim fauny bezkręgowej i ryb. Zależnie od aktywności organizmów (ofiar) jest on zróżnicowany w okresie całego roku. Okoń uważany jest za rybę, która w odżywianiu przystosowuje się do każdej okoliczności, a skład jego pokarmu jest określany przez zasobność potencjalnych ofiar (Rask 1986; MacLean i Magnuson 1977; Knight iin. 1984;Terleckiiin. 1990). Narybek okonia z jezior okolic Węgorzowa (Leszczyński 1963a) odżywia się w literału, bądź też w peczerwca w pokarmie narybku o długości ciała (Sl) od 10 do 12 mm główny składnik stanowiły wioślarki, Bosmina sp. i widłonogi. Bosmina sp. występowała we wszystkich żołądkach i stanowiła 64,5% udziału liczbowego, natomiast widłonogi występowały u połowy narybku i stanowiły 28,4%. Oprócz tego w małych ilościach wystąpiły wioślarki, Daphnia sp. i Leptodora kindlii oraz larwy ochotkowatych. Odsetek żołądków, w których znajdowały się te trzy składniki, wynosił od 5 do 25%. Na początku lipca narybek o długości od 29 do 40 mm odżywiał się głównie widłonogami, które w udziale liczbowym stanowiły 80,6%, a w częstości występowania 34,5%. Udział liczbowy wioślarek Leptodora kindlii oraz larw Chaoborus sp. byt skromny, bo wynosił 10,5 oraz 8,2%, ale stwierdzono je w żołądkach przeszło połowy narybku. Sporadycznie wystąpiły poczwarki muchówek Diptera oraz wioślarki Daphnia sp. i Bosmina sp. W jeziorze Tajty (Pliszka, Dziekońska 1953b) narybek o długości ciała od 21 do 31 mm odżywiał się niemal samymi widłonogami z rodziny Cyclopidae. Stanowiły one 95% i były zjadane przez cały narybek. W pokarmie wystąpiły również wioślarki: Alonella exigna i Chydorus sphaericus. Pokarm osobników, których długość ciała wynosi od 32 do 48 mm, jest zbliżony swoim składem do pokarmu większych i dojrzałych okoni, nie odżywiających się jednak jeszcze rybami. Składa się on przede wszystkim z larw jętek, stanowiących 38% udziału wagowego i 75% częstości występowania, oraz dużych skorupiaków planktonowych Acropcrus harpae, Diaphano-soma sp. i kietży Gammarus. Mają one jednak nieznaczny udział wagowy, a procent zjadających je okoni wynosi od 16 do 48. Pokarm narybku okonia jest najbardziej urozmaicony w porównaniu z pokarmem narybku innych gatunków występujących w tym jeziorze, np.leszcza, krąpia, płoci, wzdręgi, uklei, różanki i kiełbia. W przybrzeżnej strefie Zbiornika Zegrzyńskiego udział Daphnidae, Copepoda czy larw Chirono-midae w pokarmie powiązany jest z zagęszczeniem różnych potencjalnych ofiar i wzajemną ich proporcją w środowisku, jak również z zagęszczeniem samego narybku okonia oraz występujących razem z nim innych gatunków: uklei, kiełbia, ciernika, narybku płoci i leszcza (Terlecki 1993). Pokarm dorosłego okonia stanowią zarówno organizmy bezkręgowe, jak i ryby. Fauna bezkręgowa dominuje u okoni mniejszych rozmiarów. Przeciętnie przy długości ciała 15 cm okoń zaczyna przechodzić na odżywianie się rybami, które u dużych osobników stają się dominantem lub ich wyłącznym pokarmem (Antosiak 1963a; Bączkowski 1965; Terlecki 1987c; Martyniak 1993). Z bezkręgowców najchętniej zjadane są wioślarki. widłonogi, poczwarki i larwy ochotkowatych, larwy jętek, ważek, chruścików, pluskwiaków różnoskrzydłych, skąposzczety, ośliczki, kiełże oraz Neomysis vulgaris. W pokarmie narybku z Jeziora Legińskiego (Białek 1965) w okresie letnim dominują larwy ochotkowatych, wioślarki i widłonogi Copepoda. Pozostałe składniki pokarmu, jak ośliczka, Asellusaąuaticus, larwy chruścików i innych owadów wodnych, małżoraczki Ostracoda, wodopójki Hydra-carina, występują raczej sporadycznie. We wrześniu w pokarmie zmniejsza się ilość larw ochotkowatych. a zwiększa się udział większych od nich larw jętek. W jeziorze Jeziorak w roku 1973 (Gospodarek 1974) narybek o długości ciała (S!) do 25 mm odżywiał się prawie wyłącznie wioślarkami, natomiast pokarm narybku o długości ciała od 25 do 35 mm składał się w równych ilościach z wioślarek i widłonogów. Poza tym sporadycznie pojawiał się Chaoborus sp. W jeziorze Jeziorak w roku 1975 (Murawska 1977) w połowie od pory roku: jazgarz, krąp, leszcz, stynka, ukleja, wzdręga, ciernik, kiełb, a nawet żaby. Okoń wywiera presję głównie na drobne ryby, a zwłaszcza na narybek. Charakterystyczny jest dla tego gatunku silny kanibalizm. W okresie rozrodu ryb karpiowatych oraz siei i sielawy, okoń, zwłaszcza mniejszy, odżywia się ich jajami, zjadając je nawet w dość znacznych ilościach. W jeziorze Harsz (Pliszka 1953c) w żołądkach poszczególnych okoni znajdowało się do 150 jaj sielawy, a w Zbiorniku Włocławskim (Terlecki 1987c) w maju ikra ryb stanowiła 78% liczby stwierdzonych ofiar. W Zalewie Wiślanym (Filuk, Żmudziński 1965) skład pokarmu okonia poniżej 20 cm długości był inny niż w jeziorach. Odżywiał się on ogólnie dostępnymi skorupiakami wyższymi (pancerzowce) - Neomysis vulgaris. Połowę pokarmu dużego okonia stanowił ciernik, a resztę stynka i jazgarz. W rzekach okoń odżywia się, podobnie jak w jeziorach. W pokarmie okoni w potoku Trzebiocha, dopływ Wdy (Sakowicz 1961 a), w okresie wiosny, lata i zimy dominowała fauna bezkręgowa, a na jesieni stanowiła ona połowę jego treści, występując pół na pół z rybami. Wśród ryb w lecie i w zimie, jako samodzielny składnik występował ciernik, a jesienią kiełb. Na wiosnę obok ciernika znaleziono troć, płoć i ukleję oraz jaja ryb karpiowatych, które stanowiły połowę treści pokarmu (bez uwzględnienia fauny bezkręgowej). W Wiśle (Horosze-wicz 1964), na odcinku od ujścia Sanu do ujścia Mątawy, z ryb okoń zjadał głównie płoć, kiełbia i ukleję (w czasie jej tarła) oraz w mniejszych ilościach jazgarza, świnkę, krąpia. Oprócz tych gatunków w pokarmie można było spotkać: leszcza, jelca, klenia, jaźia, bolenia, okonia, sandacza i certę. W pokarmie drobniejszych okoni występowały larwy ochotkowatych, stanowiące powyżej 26% udziału liczbowego, a u większych znaczny procent stanowiły raki. Uważa się, że w wodach bogatych w bezkręgowce i ryby w miarę rozwoju osobniczego okoń zmienia swój pokarm z zooplanktonu na bentos, a następnie na ryby. Niemniej jednak wśród populacji okonia występowanie związków między rozmiarami ciała a strukturą pokarmu jest szeroko zróżnicowane. W jeziorach z okolic Węgorzewa (Antosiak 1963) okoń o rozmiarach od 15 cm staje się zdeklarowanym rybożercą, podczas gdy w Zbiorniku Włocławskim (Terlecki 1987c) w momencie zdecydowanego powiększenia się zasobów larw CMronomidae staje się bentofagiem, podobnie jak w Zbiorniku Ust-Kamieniogorskim (Bogdanova 1959), gdzie larwy te były podstawą odżywiania się. W Zbiorniku Zegrzyńskim (Terlecki i in. 1990), w zależności od zasobności miejsc żerowania w potencjalne ofiary, pokarm okoni od 10 do 33 cm Sl był zdominowany przez larwy i poczwarki Chironomidae lub raka pręgowanego. W jeziorze Windermere (Craig 1978) w pokarmie okonia, niezależnie od jego rozmiarów, przeważały larwy Chironomidae, a plankton i ośliczka były ważnymi składnikami, zwłaszcza zimą. W Zalewie Wiślanym (Filuk i Żmudziński 1965) okoń poniżej 20 cm długości ciała odżywiał się ogólnie skorupiakiem Neomysis wlgaris. Wzdłuż brzegów północnego Bałtyku (Rask 1986) okoń o długości ciała poniżej 10 cm może być rybożerny, podczas gdy w norweskim jeziorze Gjokwant (Rask 1986) duże okonie (20 cm) byty jeszcze w przeważającej mierze planktonożerne. Również w Zbiorniku Bautzen (Kopkę i in. 1988) główny pokarm okonia o rozmiarach 15- 20 cm stanowiły bezkręgowce - Daphnia sp. oraz larwy owadów wodnych.

Wzrost

Wzrost okonia jest zależny od warunków środowiska, w jakich żyje populacja. Szybkość wzrostu często nie jest jednakowa we wszystkich latach kalendarzowych, a w niektórych zbiornikach nie jest też równomierna dla poszczególnych osobników. W roku 1954 w Jeziorze Arklickim i w jeziorze Oświn wystąpiły długotrwałe deficyty tlenowe (przyducha). Analiza tempa wzrostu przeprowadzona przez Żuromską (1961) wykazała, że przyrosty długości ciała w latach od 1955 do 1957 były wyższe niż w roku 1954, a wzrost okoni urodzonych w roku przyduchy był bardzo wysoki. U starszych ryb duże przyrosty zaznaczały się dopiero w następnym roku po przydusze (w roku 1955). W jeziorach ubogich, śródleśnych, dystroficznych zaznacza się dość duże zróżnicowanie wzrostu poszczególnych osobników. W tego typu jeziorach populacjom okonia z reguły nie towarzyszą populacje innych gatunków ryb. Okonie z tych populacji nie mają odpowiedniej bazy pokarmowej, co uwidacznia się w niższym i nieustabilizowanym tempie wzrostu (Zawisza 1961; Żuromską 1961). Poza skrajnymi przypadkami brak jednak zależności między szybkością wzrostu a typem limnologicznego jeziora. W zasadzie nigdy nie wchodzi w rachubę powiązanie wzrostu z jednym określonym czynnikiem. Decydującą rolę spełnia tu raczej cały ich zespół (Żuromską 1961). Cechą charaktery- , styczną dla okonia jest duży przyrost długości ciała w pierwszym roku życia, znacznie większy niż w późniejszych latach. Moment przejścia na odżywianie się rybami, mniej więcej przy 15 cm długości ciała (ST), zaznacza się przyspieszeniem tempa wzrostu. Jednak z wiekiem wielkość przyrostów maleje. Z drapieżnym trybem życia związane jest też znaczne zróżnicowanie wzrostu osobniczego dużych okoni (Zawisza i in. 1961). , Samce i samice rosną podobnie (Włoszczyński 1967b). Narybek okonia przyrasta najszybciej od lipca do i września. We wrześniu wzrost masy ciała jest już wolniejszy (Białek, 1965). Pierścienie roczne na łuskach i kości pokrywowej wg Włoszczyńskicgo (1967a) zakładają się przypuszczalnie przed wiosną albo w okresie wczesnej wiosny (w kwietniu), natomiast wg Zawiszy (1961) zakładają się one w okresie od maja do czerwca (jezioro Bimbinek na Pojezierzu Mazurskim).

Płoć

Tułów płoci, uformowany na kształt ścieśnionego z boków wrzeciona, jest umiarkowanie wysoki, otoczony krótkimi, regularnie rozmieszczonymi płetwami, z których ogonowa ma głębokie wycięcie. Na niedużej głowie znajdują się znacznych rozmiarów oczy i mały otwór gębowy, usytuowany prawie poziomo w położeniu końcowym. Wygięta ku dołowi linia naboczna biegnie nieco poniżej środka bocznej płaszczyzny tułowia. Gatunek charakteryzuje się wyjątkowo szerokim zakresem zmienności kształtu.. Liagina (1984) wykazała, że przyczyną zróżnicowania cech morfologicznych jest nierównomierny wzrost różnych części ciała w zmiennych warunkach troficznych. Niektóre formy płoci są bardzo podobne do wzdręgi, od której można je odróżnić na podstawie budowy otworu gębowego (tylko nieznacznie skośny), położenia płetwy D względem y (początek D nad nasadą V) i wyglądu krawędzi brzucha za płetwami K (zaokrąglona).

Ubarwienie

Grzbiet płoci jest ciemny, w różnych odcieniach barwy szarej na brązowym lub zielonkawym tle, czasem połyskujący niebieskawo. Srebrzyste boki przechodzą w białawy spód ciała. W ciemnoszarych płetwach: grzbietowej i ogonowej znaczy się domieszka czerwieni, a pozostałe płetwy są czerwone lub czerwono-pomarańczowe. Czerwona jest także tęczówka oka - cała lub w górnej połowie. Podobnie jak kształt ciała, barwa również podlega znacznej zmienności ekologicznej.

Pokarm

Pierwszym pokarmem, na którym rozpoczynają pobierać larwy jest plankton roślinny i drobne formy planktonu zwierzęcego: wrotki, mniejsze wioślarki i widłonogi (Popova 1964). Narybek o długości 3-4 cm zjada już większe wioślarki, larwy owadów ochotkowatych, nitkowate zielenice i detrytus. Terlecki (1993) zwraca uwagę na przystosowawcze znaczenie szerokiego spektrum pokarmowego; zdolność wykorzystywania składników alternatywnych (okrzemki, detrytus) pozwala młodocianym płociom zachować siedliska w warunkach silnej konkurencji lub przy okresowym niedostatku pokarmu zwierzęcego. To spostrzeżenie odnosi się też do starszych ryb, które wobec okresowego ograniczenia zasobów pokarmu zjadają znaczną ilość makrofitów, stanowiących niekiedy 90% masy wypełniającej przewody pokarmowe (Prejs i Jackowska 1978). Jak zauważyli Hofer i Niederholzer (l980), system trawienny płoci nie jest przystosowany do przyswajania wyłącznie roślinnej substancji, toteż znaczną część przechodzi przez przewód pokarmowy nie wykorzystana. W konsekwencji pokarm roślinny musi być zjadany w znacznie większej ilości niż zwierzęcy a przyswajane są tylko te komórki, które zostały mechanicznie naruszone przez aparat zębów gardłowych. Prowadzi to do selektywności, polegającej na preferowaniu roślin (lub ich części) o delikatniejszej strukturze. W warunkach naturalnych płocie zjadają chętnie Elodea canadensis, Characea, Ceratophyllum demcrsum Lemna trisulca, Potamogeton pectinatus i P. berthold; ale ignorują P. lucens (Prejs i Jackowska 1978; Horppi-la 1994). Na zalanych obszarach zbiorników zaporowych potrafią się żywić nawet makrofitami lądowym (Paschalski 1958). Po osiągnięciu długości około 15 cm otwór płoci staje się dość duży, a zęby gardłowe dość aby mogła się żywić mięczakami. U osobników dłuższych niż 20 cm są one głównym pokarmem tam, gdzie występują w odpowiednim zagęszczeniu. Są to przedstawiciele rodzajów Valvała, Bythinia, Pisidium, Vivipirus, ale najważniejszą rolę odgrywa Dreissena polymorpha. W jeziorach bardzo zeutrofizowanych, obfitujących w plankton, płocie o średnich rozmiarach i duże okresowo (zwłaszcza latem) zmieniają siedlisko i wy pływają w strefę otwartej wody; by żywić się wioślarkami i widłonogami (Niederholzer i Hofer 1980; Horppi-la 1994). Żerowanie odbywa się w ciągu dnia. Szczygliński (1987) we Włocławskim Zbiorniku Zaporowym pomiędzy północą a godziną trzecią odnotowała puste przewody pokarmowe, a największe ich wypełnienie było 2 godziny po wschodzie słońca. Wielgosz i in. (1995) opisują jeden szczyt żeru w niższej temperaturze (12,5°C, a dwa w wyższej (19,5°C), z tym że w drugim przypadku rano intensywniej żerowały młodsze płocie, po południu: - starsze. Również sezonowy cykl żerowania wiąże sit ściśle z temperaturą. Białokoz (1997) badając płoć z jeziora Dargiń ustalił, że w grudniu, w temperaturze 4,2°C pokarm zalegał w przewodach pokarmowych 74 godziny, w sierpniu (26,7°C) tylko 7 godzin. Oszacowane dla tych miesięcy dobowe racje pokarmowe (o mieszanym pokarmie z przewagą roślinnego) wyniosły odpowiednio 28 i 267% i masy ciała. Ten sam autor wyznaczył zależność między racją dobową (Rd) a temperaturą za pomocą równania In Rd - 0,239 t- 0,217 i określił roczne spożycie pokarmu liczbą 1400% masy ciała oraz obliczył, że około 8,7% energii zawartej w pokarmie organizm ryb zużywa na przyrost tkanek ciała.

Wzrost

Tempo wzrostu płoci jest bardzo zróżnicowane. Przyczyny takiego zróżnicowania rozważało wielu badaczy, m.in. Karpińska-Waluś (1961); Kempe (1962); Wilkońska (1975, 1977, 1988); Ponton i Gerdeaux (1987); Kasjanov i in. (1995). W większości tych prac zwraca się uwagę na trzy czynniki: długość okresu wegetacyjnego, temperaturę wody i jakość pokarmu. Pierwszy różnicuje tempo wzrostu według położenia geograficznego (im dalej na północ, tym przeciętne tempo wzrostu wolniejsze) oraz (mniej wyraźnie) według głębokości zbiornika: w głębszych jeziorach woda później się nagrzewa i później zaczyna się żer. Stymulujący wpływ temperatury zaznacza się zwłaszcza w zbiornikach podgrzewanych spływem wód pochłodniczych, w których tempo wzrostu uległo przyspieszeniu po rozpoczęciu zrzutów (przykład: Jezioro Licheńskie). W wielu przypadkach decydujące znaczenie ma jakość pokarmu. Wolniej rosną populacje wykorzystujące głównie pokarm roślinny, szybciej odżywiające się pokarmem mieszanym (roślinnym i zwierzęcym), najszybciej te, które mają dostęp do bogatych zasobów mięczaków. Nie tylko tempo wzrostu charakteryzuje poszczególne populacje, ale także jego typ. Karpińska-Waluś (1961) wyróżnia 3 typy: równomierny, zmienny o tendencji spadkowej (zmniejszanie się przyrostów z wiekiem), zmienny o tendencji zmiennej (przyrosty zmniejszają się, potem rosną i znów zmniejszają z upływem lat). Trzeci typ wiąże się ze zmianami warunków troficznych. Wilkońska (1975) drugi typ wiąże z wolniejszym tempem wzrostu, lecz dane z wód estuariowych Odry (Załachowski i Krzykawska 1995; Załachowski i in. 1997) tego nie potwierdzają. Samce rosną na ogół wolniej od samic (Skóra 1964a i b; Załachowski i Krzykawska 1995), a także krócej żyją. Schultz (1996) podaje, że w warunkach dużej presji drapieżców śmiertelność samców była prawie 3-krotnie większa niż samic. Ta różnica sprawia, że w młodszych grupach wieku samce zwykle liczebnie przeważają, a w starszych proporcja się zmienia na korzyść samic. Płocie dożywają zazwyczaj 12-15 lat, zdarzają się jednak osobniki 17- i 18-letnie półmetrowej długości, ważące nawet 1,5 kg .

Sandacz

Ciało sandacza jest wydłużone, z boków niezbyt spłaszczone. Głowa stanowi średnio 29% długości ciała (Sl). Wieczko skrzelowe jest całkowicie lub częściowo pokryte drobną łuską ktenoidalną. Tylny i dolny brzeg kości przed pokrywowej drobno piłkowany. Kość szczękowa sięga poza tylną krawędź oka. Na szczękach, lemieszu i kościach podniebiennych znajdują się ustawione szeregowo drobne zęby. Na kościach zębowych i kościach przed szczękowych znajdują się duże, stożkowe "kły". Największa wysokość ciała (H) stanowi około 22% długości ciała (Sl). Trzon ogonowy wynosi 24% (Sl). Na grzbiecie, tuż za głową znajdują się dwie płetwy grzbietowe. Pierwsza składa się wyłącznie z kolczastych, ostro zakończonych promieni twardych, a druga, przede wszystkim z promieni miękkich. Obie są od siebie oddalone nieznacznie. Razem zajmują prawie cały tułów i znaczną część partii ogonowej. Długość podstawy płetwy D stanowi około 54% długości ciała (Sl). Parzyste płetwy brzuszne znajdują się w okolicach płetw piersiowych (piersiopłetwe). Płetwy piersiowe zaokrąglone, w zasadzie takiej samej długości co płetwy brzuszne.

Ubarwienie

Sandacz ma grzbiet ciemny, zielonawo-szary, stopniowo jaśniejący w partiach bocznych. Boki jego mają barwę stalową, często ze złocisto-zielonym połyskiem. Na tym tle odcina się od 8 do 12 ciemnych, poprzecznych smug. Strona brzuszna jest jasno-biaława. Na płetwach grzbietowych i ogonowej znajdują się szeregi ciemnych, smugowatych plamek. Płetwy piersiowe, brzuszne i odbytowa są jasne, bez plam (Korycki 1976).

Pokarm

Skład pokarmu sandacza, zarówno narybku jak i ryb dorosłych, nie jest jednakowy dla wszystkich populacji z różnych zbiorników wodnych. Jest on specyficzny dla danego środowiska, zależny od składu gatunkowego bytującej w nim fauny bezkręgowej (głównie zooplanktonu) oraz ryb.W jeziorze Jeziorak (Nagięć 1966b) w pokarmie narybku sandacza o długości ciała do około 30 mm głównymi składnikami są przedstawiciele zooplanktonu: Leptodora kindlii, Mesocydops leuckani, Daplmia cuculata oraz, w niewielkiej ilości, Chaoborus sp. Najczęściej występuje Leptodora kindlii. W pokarmie narybku o długości ciała od 15 do 35 mm (Gospodarek 1974) kształtowała się ona w granicach od 80,6 do 96,0%. Wysoka wartość częstości występowania sugeruje pewną wybiórczość narybku w stosunku do tej wioślarki. W jeziorze Czarna Kuta (Czeczol 1971) narybek o przeciętnej długości ciała 18,6 mm odżywiał się takimi organizmami, jak: Eudiaptomus graciloides, który stanowił 41,5% udziału liczbowego; Daphnia cuculala - 26,7%; Daphnia longispina 11,9%; Leplodora kindtii - 1,4%; Chaoborus spheńcus - 1,6%. Na uwagę zasługuje obecność w pokarmie Eudiaplomus graciloides, zaliczanego do najlepszych pływaków wśród widłonogów. Jest on uważany za najtrudniej łowny gatunek wśród pospolicie występujących skorupiaków. Skorupiak ten w populacji zooplanktonu stanowił liczbowo 8,2%. Występuje więc pewna wybiórczość w stosunku do tego gatunku. Narybek o długości ciała od 30 do 80 mm w jeziorze Jeziorak (Nagięć 1966b) pobiera pokarm mieszany. Głównymi składnikami są larwy i poczwarki Chaoborus flavicans, larwy Chironomidae, Leptodora kindtii oraz młodociane stadia ryb. W przewodach pokarmowych narybku sandacza z jezior badanych przez Nagięć (1966) najczęściej występowały takie organizmy bezkręgowe, jak; Leptodora kindtii, Daphnia cuculata, Mesocydops sp., larwy i poczwarki Chaoborus flavi-cans, Chydoridae, Bosmina sp., larwy Chironomidae, a także w niewielkich ilościach Daphnia longispina, Ceriodaphnia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum, Eucydops sp., Megacydops sp., Eudiaptomus sp. oraz Oligochaeta i larwy Ephemeropteru. Narybek sandacza odżywia się wyłącznie formami dorosłymi skorupiaków, w pokarmie brak było form naupilarnych (Nagięć 1966b; Czeczot 1971). W Zalewie Wiślanym (Filuk 1955) głównymi składnikami pokarmowymi narybku o długości od 4 do 11 cm był Neomysis mlgaris oraz stynka, przy czym skorupiakami odżywiało się 95% narybku, a stynka 5%. W jednym przewodzie pokarmowym znajdowało się od l do 3 sztuk stynki, natomiast ilość skorupiaków wahała się w granicach od l do 16 sztuk. W Zalewie Szczecińskim (Wiktor 1954) młodzież sandacza odżywiała się głównie Neomysis vulgaris. Narybek sandacza cechuje pewna zmienność składu pokarmu i intensywność odżywiania się także w zależności od pory dnia i nocy. W jeziorze Czarna Kuta (Czeczot 1971) w czerwcu w godzinach rannych dominowały widłonogi, a w popołudniowych wioślarki. W godzinach nocnych (godz. 22-00) liczba wioślarek wyraźnie spadała, natomiast wzrastała widłonogów. Pod koniec lipca w godzinach rannych dominantem była Daphnia longispina. Żerowanie narybku jest intensywne całą dobę, ale najwięcej pokarmu znajdowało się w żołądkach we wczesnych godzinach rannych oraz popołudniowych. Moment przejścia narybku sandacza na drapieżnictwo jest różny w różnych zbiornikach i latach. Lepiej rosnący narybek przechodzi na drapieżnictwo wcześniej od gorzej rosnącego. W jeziorze Sarąg najmniejszy sandacz, w którego przewodzie pokarmowym znajdowała się ryba, miał długość ciała zaledwie 21,8 mm, a w jeziorze Jeziorak (Nagięć 1966b) - 25,3 mm . W jeziorze Czarna Kuta (Nagięć 1966b) w przewodach pokarmowych narybku o długości ciała od 30,5 do 40,4 mm nie spotkano natomiast ani jednej ryby. W Zalewie Wiślanym (Filuk 1955) i Szczecińskim (Wiktor 1954) najmniejszy sandacz, u którego w przewodzie pokarmowym spotkano stynkę miał 5,5 cm długości całkowitej, a połknięta stynka miała 3 cm . Sposób odżywiania się narybku sandacza w zalewach jest zależny w dużej mierze od przebiegu rozrodu tego gatunku oraz tempa wzrostu narybku stynki. Jeżeli z tych czy innych względów tarło jego będzie opóźnione bądź też jest zbyt przewlekłe w czasie, to później wylęgły narybek nie jest w stanie odżywiać się względnie dużą już w tym okresie stynka (Wiktor 1954). W jeziorach, zbiornikach zaporowych i rzekach Polski dorosły sandacz odżywia się głównie; okoniem, płocią, leszczem, jazgarzem, kiełbiem, sandaczem oraz ukleją, wzdręgą karpiem, zarówno rybami dorosłymi jak i narybkiem (Szypuła 1964; Martyniak 1975; Terlecki 1990a; Terlecki i in. 1990). W odżywianiu sandacza występuje wyraźna sezonowość, w wyniku której w różnych porach roku presji drapieżnika podlegają coraz to inne gatunki ryb. Wiosną sandacze wywierają presję na populacje tarłowe płoci. Latem dużej presji podlega młodzież okonia i płoci (jezioro Jeziorak i Omulew) oraz sandacza i leszcza (jezioro Wielimie). Na jesieni głównym pokarmem była płoć (jezioro Jeziorak i Omulew) oraz leszcz (jezioro Wielimie). W zimie sandacz zjadał głównie płoć (jezioro Jeziorak) (Martyniak 1975). W pokarmie sandacza w Zbiorniku Zegrzyńskim (Terlecki i in. 1990) dominował jazgarz, dorosła płoć i okoń oraz narybek tych gatunków, natomiast w Zbiorniku Włocławskim (Terlecki 1990a) - jazgarz, kiełb, a u sandaczy powyżej 30 cm Sl również leszcz i płoć. W naszych zalewach morskich dorosły sandacz odżywia się głównie stynka. Występuje ona w 37 do 90% wszystkich przebadanych żołądków (Wiktor 1954; Kraczkiewicz 1969a; Filuk 1962). W Zalewie Wiślanym (Filuk 1962) w pokarmie występuje również śledź i jazgarz - 14,8 i 13,6% częstości występowania oraz narybek sandacza - 7,9% częstości występowania, a także w niewielkich ilościach płoć, krąp i leszcz. W Zalewie Szczecińskim płoć, ukleja, okoń i jazgarz nie mają w pokarmie żadnego znaczenia (Wiktor 1954; Kraczkiewicz 1969a). W Zalewie Wiślanym stynka była zjadana głównie w miesiącach wiosennych i jesienno-zimowych. W miesiącach letnich (VII, VIII) podstawowym pokarmem był jazgarz. Śledź występował tylko w kwietniu oraz w niewielkich ilościach w maju. Własny narybek jest atakowany głównie w miesiącach jesienno-zimowych. W Zalewie Szczecińskim przy zbyt malej liczebności stynki sandacz atakował narybek jazgarza i innych gatunków ryb. W rzekach sandacz ma najbardziej urozmaicony pokarm. W Wiśle na odcinku od ujścia Sanu do ujścia Narwi (Horoszewicz 1964) żerował na populacjach: świnki, kiełbia, płoci, krąpia, jazgarza, leszcza, jelca i klenia. Poza tymi gatunkami w żołądkach można znaleźć: jazia. sandacza, bolenia, wzdręgę, certę i brzanę. Sandacz w miarę swojego wzrostu pobiera coraz to większe ryby, jednak wzrost rozmiarów ryb -ofiar w stosunku do rozmiarów drapieżnika jest niewielki. W jeziorach Jeziorak, Omulew i Wielimie (Martyniak 1975) średni rozmiar ryb -ofiar wahał się w granicach od 3,8 do 11,4 cm . W Zbiorniku Włocławskim (Terlecki 1990a) długość ryb -ofiar (jazgarz, kiełb, leszcz, płoć) była istotnie związana z rozmiarami zjadających je sandaczy. Sandacze o długości ciała od 15 do 65 cm Sl zjadały przeciętnie ryby coraz większe, a ich rozmiary wahały się od 2 do 15 cm Sl. Liczba ryb znajdująca się w żołądku zależna jest od ich gatunku i wielkości oraz od pory roku. Maksymalna liczba ofiar może dochodzić nawet do 40 sztuk, gdy zjadane są ryby niewielkich rozmiarów (narybek), w granicach od 3 do 5 cm długości ciała (Martyniak 1975). Najczęściej jednak w żołądku znajduje się od l do 5 sztuk ryb -ofiar (Szypuła 1966a; Martyniak 1975; Terlecki 1990a). Intensywność żerowania sandacza jest największa w miesiącach letnich - wraz ze spadkiem temperatury wody maleje (Martyniak 1975). Intensywność żerowania trzyletniego sandacza w jeziorze Jeziorak (Nagięć 1973) w lipcu i sierpniu jest podobna, wyrażona racją dobową wynosi 37,8 i 38,4 g. Jest to okres najwyższej konsumpcji. Współczynnik pokarmowy spożywanego przez sandacza pokarmu wahał się od 1,4 do 16,8 i średnio wynosił 8,4 (Martyniak 1975). Sandacz żeruje w strefie pelagicznej jezior. W Zalewie Wiślanym w okresie rozrodu nie przerywa żerowania (Filuk 1962).

Wzrost

Tempo wzrostu długości i masy ciała sandacza jest uzależnione od warunków środowiska. Szczególnie czuły jest na nie sandacz grupy wiekowej 0+. Istnieje zależność między temperaturą wody a wzrostem narybku, wyrażająca się lepszym tempem wzrostu przy wyższej temperaturze wody (Nagięć 1966). Wiąże się z nią istnienie odpowiednio dużej liczebnie populacji zooplanktonu. Rozpoczynający aktywne żerowanie wylęg ma wtedy odpowiednią ilość pokarmu zabezpieczającą dobry wzrost. W Zalewie Wiślanym wzrost narybku związany jest z wahaniami liczebności populacji stynki, jego głównego pokarmu. W latach o słabym wzroście obserwowano znacznie mniejszą liczebność populacji tej ryby (Filuk 1967). Na tempo wzrostu rzutuje także moment przejścia narybku na odżywianie się rybami. Populacje sandacza wcześniej przechodzące na drapieżnictwo wykazują lepszy przeciętny wzrost długości ciała niż populacje dłużej odżywiające się fauną bezkręgową (Nagięć 1966a). W Zalewie Wiślanym i Zalewie Szczecińskim w pewnych latach zachodzi sytuacja, w której z powodu późnego lub zbyt przewlekłego tarła wylęgły narybek sandacza jest stosunkowo mały i ma ograniczone możliwości odżywiania się narybkiem stynki, ponieważ stynka jest już w tym okresie względnie duża i wychodzi spod jego presji. Konsekwencją tych układów jest gorszy, niż w innych latach, wzrost długości i masy sandacza (Wiktor 1954; Kraczkiewicz 1969a). Według Szczerbowskiego (1977) całkowita długość ciała sandacza w pierwszym roku życia waha się w granicach od 16,0 do 22,2 cm, a w szóstym od 61,0 do 65,1 cm . Nagięć (1961) badając tempo wzrostu populacji sandacza z 12 jezior, u większości z nich stwierdziła brak różnic w rodzaju i szybkości wzrostu, mimo zróżnicowania limnologicznego jezior. Brak jest też wyraźnych i ukierunkowanych różnic w szybkości przyrastania długości ciała w zależności od określonego roku kalendarzowego oraz liczebności populacji. Największe przyrosty sandacz osiąga w pierwszym roku życia. W drugim roku są one zdecydowanie mniejsze i różnica między przyrostem pierwszego a drugiego roku jest duża. W następnych latach spadek przyrostów jest niewielki. Okres najintensywniejszego wzrostu przypada na lipiec i sierpień oraz połowę września. W jeziorach podgrzanych sandacz ma intensywne przyrosty również w okresie jesienno-zimowym. W Jeziorze Licheńskim przyrost od l października do końca marca roku następnego wyniósł średnio około 100% przyrostu letniego (Zamojska 1971).

Szczupak

Ciało szczupaka jest podłużne i nieznacznie ścieśnione. Linie grzbietu i brzucha biegną równolegle. Duża głowa w kształcie klina, z przodu spłaszczona, zajmuje około 30% długości ciała. Rozcięcie paszczy sięga poza przednią krawędź stosunkowo dużych oczu, osadzonych wysoko pośrodku głowy. Płetwy piersiowe znajdują się u dołu, zaraz poza pokrywami skrzelowymi, brzuszne pośrodku tułowia, a grzbietowa, cofnięta daleko nad odbytową, tworzy wraz z nią i niezbyt głęboko wyciętą płetwą ogonową mocną płaszczyznę oporu w tylnej części ciała. Linia naboczna przebiega pośrodku tułowia od górnej krawędzi pokryw skrzelowych do nasady płetwy ogonowej.

Ubarwienie

U młodych osobników na zielonkawym tle tułowia rysują się wyraźnie jasne poprzeczne pręgi. Z wiekiem pręgi przekształcają się w owalne lub podłużne piętna o zabarwieniu żółtawym, czasem niemal białym. Tło ciemnieje, w części grzbietowej niemal do czerni, na bokach do odcieni zielonkawo- lub niebieskawo-szarych. Brzuch pozostaje jasny. Na źółto-brunatnych płetwach, zawierających też nieco czerwieni, znaczą się rzędy ciemniejszych cętek. Ton ubarwienia dostosowuje się do rodzaju środowiska. W Ameryce opisano też mutanty o ubarwieniu tak jasnym, że plamki na bokach przestają być widoczne (Lawler 1960). Również w Europie zdarzają się okazy odbiegające od powszechnego typu (Raat 1988).

Pokarm

Larwy zaczynają pobierać pokarm przed zresorbowaniem woreczka żółtkowego. Początkowo żywią się drobnymi, potem coraz większymi formami planktonu (małżoraczki, młodociane i dorosłe widłonogi, wioślarki), a następnie larwami owadów (ochotkowatych, jętek) i larwami innych ryb. Gotowość polowania na larwy ryb pojawia się już po 2 tygodniach życia i wiąże z uformowaniem żołądka. Szczupaki mają wtedy długość około 18 mm . W środkowej Europie ofiarami padają przeważnie larwy płoci ze względu na zbieżność tarlisk obu gatunków i odpowiednią synchronizację czasu rozrodu. Kanibalizm, zagrażający larwom hodowanym w wylęgarniach i stawach, w warunkach naturalnych zdarza się tylko sporadycznie (Franklin i Smith 1963; Wilkońska i Żuromska 1967a; Załachowski 1970). Przybiera on na intensywności tam gdzie zróżnicowanie tempa wzrostu wywołuje bimodalny rozkład długości. Przyczyną tego zróżnicowania może być z jednej strony heterogeniczność środowiska, z drugiej - odmienna u poszczególnych osobników aktywność i skuteczność ataków na ofiary (Giles i in. 1986). Intensywność żeru u larw wzrasta od godzin porannych do wieczora, w nocy zaś słabnie (Pyka 1993). Pokarm pobrany do pustego żołądka jest ewakuowany w ciągu 2 godzin w temperaturze 17°C, przy wypełnionym żołądku trwa to 4- 5 godzin. Szacunki ilości zjadanego pokarmu dają rozbieżne wyniki. W warunkach eksperymentalnych larwy o długości 18-22 mm zjadały w ciągu doby tyle, ile ważyły lub więcej (Karzinkin 1955), albo tylko 10-20% swej masy. Pyka (1993) w warunkach naturalnych określił rację dobową na 8,1%. Dorosłe szczupaki są obligatoryjnymi drapieżcami. Zjadają ryby rozmaitych gatunków (według stopnia dostępności) oraz sporadycznie inne kręgowce wodne. Na ofiarę wyczekują w bezruchu, a postrzeżoną atakują znienacka i pochwyciwszy obracają głową ku przełykowi. W jeziorach środkowej Europy najczęściej bywa zjadana płoć, następnie okoń (Antosiak 1963; Załachowski 1965). W rzekach ofiarami padają też ryby z rodziny łososiowatych (Mann 1982). Coble (1973) zauważył, że wygląd i zewnętrzne cechy ofiar nie stanowią dla szczupaków kryterium wyboru. Potwierdzili to Bia-łokoz i Krzywosz (1979) dodając, że nawet ograniczenie zdolności ruchu ofiary (przez amputację płetw) nie prowokuje drapieżców. O wybiórczości decyduje natomiast przyzwyczajenie do danego gatunku ofiary. Przy wystarczającej obfitości pokarmu liczba przypadków kanibalizmu nie przekracza 1-2% (Frost 1954; Lawler 1965). Intensywność żerowania zależy od warunków świetlnych i temperatury. Największą aktywność szczupaki wykazują przy oświetleniu rzędu l luksa (Dobler 1977). Potwierdziły to telemetryczne badania w jeziorach Kanady (Mackay i Craig 1983, za Raatem 1988). O zmierzchu i o świcie skuteczność polowania wzrasta wskutek osłabionej o tej porze czujności ofiar. Wpływ temperatury zaznacza się w cyklu rocznym. Białkoz (1997) wykazał, że w jeziorze Dgał Wielki w lutym w temperaturze 2,5°C pokarm w żołądkach dorosłych szczupaków zalegał ponad 400 godzin, podczas gdy w sierpniu przy 21,8°C tylko 48 godzin. Racje dobowe wynosiły odpowiednio 1,5-1,9 i 8,2 8,8% masy ciała. Autor ten zależność racji dobowej (Rd) od temperatury opisał równaniem: In Rd = 0,882 In i 0,08. Zbliżone wyniki uzyskał Diana (1979) w jeziorze św. Anny w Kanadzie. Zimą czas pomiędzy posiłkami wynosił tam średnio 25 dób, latem 2,8 doby, a racja dobowa (wyrażona w kilokaloriach na kg masy drapieżcy) odpowiednio 0,4-0,9 i 11,4-17,4. Wyższe wartości w tych przedziałach odnoszą się do samic, które zjadały znacznie więcej niż samce, zwłaszcza w ciągu 3 miesięcy po rozrodzie.

Wzrost

Tempo wzrostu w rzekach jest wolniejsze niż w jeziorach, a w zbiornikach zaporowych może być szybsze. Wyraźny jest wpływ rejonizacji geograficznej: na dalekiej północy (Kanada) szczupaki kończące l0 rok życia nie osiągają jeszcze długości pięcioletnich w Polsce. Za to dożywają tam wieku nawet 20 lat. Samice z reguły rosną szybciej niż samce. Diana (1995) wykazał, że osiągają to pobierając więcej pokarmu. Na ich większą intensywność żerowania wskazuje zarówno analiza zawartości żołądków, jak i bilans energetyczny, w którym ilość energii zużytej na wytwarzanie materiału rozrodczego jest około 20-krotnie większa niż u samców. Mimo to (według Diany) wydajność przemiany energii pokarmu na ekwiwalent energetyczny przyrostu ciała jest u ryb obu płci zbliżony (odpowiednio 5-8 i 7-10% u samic i samców). Nieco wyższe wskaźniki przemiany na wzrost (11,6-18,9%) uzyskał Bialokoz (1997), stosując - w odniesieniu do szczupaków obu płci, lecz o różnej wielkości metodę Yinberga do szacowania ilości pobieranego pokarmu (przy zastosowaniu alternatywnej metody Bajkova wydajność wzrastała nawet 19-21%). Najszybciej rosną szczupaki w pierwszym roku życia, ponieważ wtedy aż 40% energii pokarmu wbudowuje się w tkanki (Diana 1995). Z wiekiem tempo wzrostu maleje, ale dzięki swej długowieczności niektóre osobniki dziś jeszcze dorastają do 125 cm i około 25 kg . Znaleziska paleoichtiologiczne podnoszą maksymalne wymiary do 163 cm Sl i 182 cm 77(Tsepkin 1986).